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3.3《细胞核的结构和功能》重点知识：1. 细胞核概述细胞核是真核细胞特有的细胞结构，它是真核细胞重要的组成部分。细胞核中包含着携带细胞几乎全部基因的染色体。由于绝大多数遗传信息贮存在细胞核中，DNA复制、RNA转录都在细胞核中进行，因此，它成为细胞生命活动的控制中心。细胞核的出现是细胞进化历程中的一个巨大飞跃。原核细胞中有一团含核样物质的拟核，拟核周围没有核膜，DNA裸露在细胞质中，这样，DNA的复制、RNA的转录、蛋白质的翻译都是在同一区间中连续进行。真核细胞中的DNA由核膜包围在核中，胞核体积约占整个细胞体积的10%,胞核通过双层核膜与胞质的其他部分相隔离，核膜上分布有许多孔，它们选择性地将有关分子在胞核与胞质之间进行转运。一般来说，大多数细胞是单核的，但也有些细胞具有多个核。此外，在某些成熟的细胞中，不再存在细胞核，如哺乳动物成熟的红细胞，植物韧皮部中的筛管细胞。不过失去核的细胞存活时间通常是不长久的。细胞核的大小在不同生物细胞中是有差异的，高等动物细胞核的直径一般为5〜10μm,高等植物细胞核的直径一般为5-20μm，低等植物细胞核的直径一般为1〜4μm。核的形态一般为圆球形或椭球形，但也有其他形状，如粒性白细胞的核为多叶形，蚕的丝腺细胞核为分枝形。细胞核主要由核膜、染色质、核仁及核基质组成。2. 核膜与核孔的结构和功能核膜是细胞核的界膜，它由内外两层平行的单位膜组成，每层膜的厚度为70〜80nm，在内外膜之间有宽20〜40
nm的间隙，称为核周隙或膜间腔。在双层核膜中，面向胞质的一层膜为外膜，其表面附有大量的核糖体颗粒，有些部位与内质网相连，核周隙与内质网腔相通，由此可将核外膜看作内质网膜的一个特化区域。内膜面向核质，其表面光滑没有核糖体颗粒。核的内外膜在一些位点上融合形成环状开口，称为核孔。核孔是沟通核质与胞质物质交流的渠道，可以选择性地转运核内外的物质，因而对细胞的活动起重要的调控作用。核孔的直径为80〜120nm，每个核孔不是一个简单的通道，它包含有一个复杂而精细的结构体系，即核孔复合体。大量的研究结果表明，所有真核细胞的核膜上都普遍有核孔复合体，但随着细胞类型的不同和细胞生长阶段的不同，其核孔数目有较大的差异。核孔是由许多蛋白构成的复杂结构，对进出核孔的物质具有严格的调控作用。目前认为核孔复合体由100多种蛋白质组成。核膜的岀现为真核细胞的染色质提供了一个稳定的环境。原核细胞中，RNA的合成与蛋白质的合成是同时进行的，这样RNA在翻译出蛋白质之前就很少有改变其转录与翻译方式的机会。而在真核细胞中，转录与翻译在不同区域进行，RNA分子在翻译出蛋白质之前经历一个较长的阶段，前体要进行剪接，剪接中某些序列被切除，只有剪接好的mRNA才会运到胞质中，指导蛋白质的合成。RNA剪接是真核细胞基因组信息传递的重要一步，它能使同一基因由于剪接方式的不同而最终产生不同的蛋白质。
3. 染色质和染色体的结构染色质是细胞核内能被碱性染料染色的物质，它与染色体是在细胞周期不同阶段相互转变的形态结构。染色质指间期细胞内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质的存在形式。染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质凝聚而成的棒状结构。二者之间的区别不是在化学组成上，而是在构型上，反映出它们处于细胞周期的不同阶段。在染色质的主要成分中，DNA和组蛋白是稳定存在的，DNA与组蛋白之比约为1：l。非组蛋白与RNA的含量则随着细胞生理状态的不同而变化，非组蛋白与DNA含量之比为（0.2〜0.8）:1，RNA与DNA含量之比约为0.1:1。通常细胞代谢活动越旺盛，非组蛋白和RNA的含量就越高。
细胞中的DNA绝大部分存在于染色质中，并且含量十分稳定。同一物种的各类细胞中的DNA含量是相同的，细胞不会由于分化而使每条染色质DNA增加或减少。但是，如果染色体数目发生变化，DNA的量也就会随之改变。DNA分子是一条相当长的、没有分叉的核苷酸多聚体，所含核苷酸数量巨大，例如，人的每条DNA链平均约含100000000个核苷酸。遗传信息就贮存在DNA的序列中。染色体蛋白质与DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读密切相关。它包括两类蛋白，组蛋白和非组蛋白。组蛋白在维持染色质结构和功能的完整性上起着关键性的作用。非组蛋白是一大类非常不均一的蛋白质，目前，对于非组蛋白的认识远不如组蛋白。如果人体内每一个体细胞的DNA伸展开来，长度可以达到2m,平均每条染色体所含的DNA的长度约为5cm，而如此长的DNA分子位于直径仅为10μm甚至更小的细胞核中，可见其凝集的程度是非常高的。染色体是染色质在分裂期紧密卷曲凝缩的结构形式。染色体的多极螺旋模型是一种较早提岀来的解释染色体包装的结构模型。根据这一模型的解释，由DNA与组蛋白包装成核小体，核小体彼此连接形成直径约为10nm的核小体串珠结构，这是染色质包装的一级结构。核小体链形成后，可通过螺旋形成直径为30nm的纤维，这一纤维是由核小体排列呈螺旋管状的结构。这种30mn的纤维被认为是染色体包装的二级结构，但对其确切的构成方式还有争议。30nm的螺线管进一步螺旋化形成直径为0.4μm的圆筒状结构，被称为超螺线管，这是染色体包装的三级结构。超螺线管进一步螺旋折叠，可以形成2〜10μm的染色单体，这就是染色体包装的四级结构。经过逐级螺旋与折叠，由DNA和蛋白质形成高度凝集的染色体。一条连续的DNA分子长链，经过四级的盘旋折叠形成染色单体，其长度一次次地被压缩。
在多级螺旋模型提出后，又有一些新的模型被提出，主要是对染色体高级结构提出新的解释。关于染色体的超微结构模型，目前还处在假说阶段。4. 核仁的结构和功能在光镜下看到的核仁为均匀的球体，在电镜下核仁的超微结构是由三种基本结构组分组成的，即纤维中心、致密纤维组分和颗粒组分。纤维中心是包括在颗粒组分内部一个或几个低电子密度的圆形结构体，在纤维中心存在DNA，这种DNA具有rRNA基因的性质。致密纤维组分是核仁超微结构中电子密度最高的部分，由致密的纤维构成，通常看不到颗粒，它们呈环形或半月形包围纤维中心，推测此区域是转录合成rRNA的区域。颗粒组分是核仁的主要结构，由直径15〜20nm的核糖核蛋白颗粒构成，可被蛋白酶和RNase消化，间期核中核仁的大小差异主要是由颗粒组分数量的差异造成的。推测这些颗粒是正在加工、成熟的核糖体亚单位的前体。在细胞分裂过程中，核仁的形态结构及功能将随着整个细胞核而发生明显的变化。当细胞进入有丝分裂前期时，随着染色体的不断凝集，核仁会变形，整个体积逐渐减小，rRNA的合成暂时停止。当有丝分裂完成中期和后期进入末期时，随着染色体的去凝集，核仁重新岀现。在刚刚形成的子细胞核中，核仁体积较小，并且数量较多。随后小的核仁会聚集成大的核仁。核仁重新出现和聚集的过程，是染色体上rDNA恢复合成rRNA的过程。核仁的功能主要是rRNA的合成、加工与成熟以及核糖体亚单位的组装。5. 细胞核与细胞质的关系
细胞正常的生长发育要依靠细胞核和细胞质的相互作用。真核细胞的基因主要存在于细胞核中，它包含着细胞正常生长发育的遗传信息，决定细胞的各种特性，也决定着生物个体的表型。遗传信息的载体DNA通过转录合成mRNA，再以mRNA指导蛋白质合成，最终使性状得以表现。DNA还可转录合成其他种类的功能RNA，共同完成蛋白质的合成，调控基因的表达。细胞核对于细胞特性以及正常生长发育的决定作用得到了很多实验结果的支持。最为经典的例子是单细胞伞藻的嫁接实验，其结果大家都已熟悉。随着生物技术的发展和完善，通过将体细胞核移入去核的卵细胞中，已成功克隆岀多种动物。对这些动物特性的分析，也能证实细胞核的作用，如将黑鼠的细胞核移植到白鼠的去核卵细胞中，克隆出的鼠为黑色。细胞核显然具有重要的作用，但细胞质相对于细胞核来说，并不是完全被动地接受控制，而是对细胞核正常功能的发挥具有不可缺少的作用，甚至对细胞核有着相当大的影响。可以说细胞的生长发育是细胞核与细胞质共同作用的结果。细胞质对细胞核的作用可用核移植实验来分析。蛙的脑细胞通常不再分裂，其DNA的合成活性也非常低，而蛙的成熟未受精卵处于即将开始活跃的DNA合成的状态。把分离出的脑细胞核注射入这种卵细胞时，很快脑细胞核就被活化，开始DNA合成，可见细胞核的活性受到细胞质的支配。分析细胞质对细胞核作用的另一种常用方法是细胞融合。鸡的红细胞是一种高度分化的细胞，它虽有细胞核，但是不合成DNA，也不合成RNA。将鸡红细胞与一种人的癌细胞融合，融合细胞中的鸡红细胞核被癌细胞的细胞质活化,重新开始DNA复制和RNA合成。细胞质对细胞核影响的主要原因，首先是细胞核处在细胞质的环绕中，核物质代谢所需的原料都要依赖于细胞质，核内大分子合成所需的能量也要靠细胞质中氧化磷酸化形成的ATP。其次
细胞核中的蛋白质也是在细胞质中合成的，如组蛋白、非组蛋白、各种酶等。特别是在细胞质中合成的基因调控因子，控制着核中基因的特异性表达。
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